Plantas Carníboras

¿Que son las planatas carnivoras?

Las plantas carnívoras son plantas que obtienen algunos o la mayoría de sus nutrientes (pero no energía ) de atrapar y consumir animales o protozoos , típicamente insectos y otros artrópodos .

Las plantas carnívoras se han adaptado para crecer en lugares donde el suelo es delgado o pobre en nutrientes , especialmente nitrógeno , como turberas ácidas .

Se cree que la verdadera planta carnivora y ha evolucionado independientemente nueve veces en cinco órdenes diferentes de plantas con flores, y está representado por más de una docena de géneros .

Esta clasificación incluye al menos 583 especies que atraen, atrapan y matan presas , y absorben los nutrientes disponibles resultantes. Además, más de 300 especies de plantas protocarnívoras en varios géneros muestran algunas de estas características, pero no todas.

 

Tipos de trampas utilizadas por las plantas carnivoras

Las trampas de caída ( plantas de jarra ) atrapan presas en una hoja enrollada que contiene un conjunto de enzimas digestivas o bacterias .

Las trampas con pelos pegajoso .

Las trampas rápidas utilizan movimientos rápidos de hojas o de pinzas.

Las trampas de caida

Las trampas de langosta, también conocidas como trampas de anguila, obligan a las presas a moverse hacia un órgano digestivo con pelos que apuntan hacia adentro .

 

Estas trampas pueden ser activas o pasivas, dependiendo de si el movimiento ayuda a la captura de presas. Por ejemplo, Triphyophyllum es un papel de lija pasivo que secreta pegamento, pero cuyas hojas no crecen ni se mueven en respuesta a la captura de presas.

Mientras tanto, los rayos solares son trampas activas de papel matamoscas cuyas hojas experimentan un rápido crecimiento ácido , que es una expansión de las células individuales en oposición a la división celular . El rápido crecimiento del ácido permite que los tentáculos de la drosera se doblen, lo que ayuda a la retención y digestión de la presa.

La especie de rocío del sol Drosera glanduligera emplea un mecanismo de captura único con características de papel de atrapar y trampas de resorte, esto ha sido llamado una trampa de catapulta .

 

Variedades de plantas carnívoras

 

Planta carnívora Dionaea

Planta carnívora Dionaea 300x226 - Plantas CarníborasEl Venus flytrap (también conocido como atrapamoscas de Venus o atrapamoscas de Venus ), Dionaea muscipula , es una planta carnívora nativa de los humedales subtropicales en la costa este de los Estados Unidos en Carolina del Norte y Carolina del Sur .

Captura su presa, principalmente insectos y arácnidos-con una estructura de atrapamiento formada por la porción terminal de cada una de las hojas de la planta, que se desencadena por pequeños pelos en sus superficies internas. Cuando un insecto o una araña que se arrastra a lo largo de las hojas hace contacto con un cabello, la trampa se prepara para cerrarse, cerrándose solo si ocurre otro contacto dentro de aproximadamente veinte segundos del primer golpe.

Se pueden desencadenar si una décima parte del insecto está en contacto. El requisito de activación redundante en este mecanismo sirve como protección contra el desperdicio de energía al atrapar objetos sin ningún valor nutricional, y la planta solo comenzará la digestión después de cinco estímulos más para asegurarse de haber capturado un virus vivo digno de consumo.

Indicaciones para el cultivo de Dionaea

La planta necesita mucha luz. Dale sol completo si puedes. Crece afuera tanto como puedas. También es una excelente planta de interior, pero requiere más luz de la que puede obtener en el alféizar de una ventana típica de la casa.

El recipiente con la planta siempre debe estar sentado en agua pura. Si su agua del grifo tiene un total de sólidos disueltos (TDS) de menos de 90 ppm (consulte con su ciudad, compañía de agua, prueba de pozos o mida con un medidor de TDS), puede usarlo para sus plantas carnívoras. Si el TDS es mayor que 90, use agua destilada, ósmosis inversa o agua de lluvia limpia. El agua filtrada NO eliminará las sales disueltas. (Hay “filtros” que contienen sustancias químicas para eliminar las sales del agua. Funcionan, pero el “filtro” debe reemplazarse con frecuencia o liberará la sal acumulada en el agua “filtrada”).

Si la planta no está atrapando su propia comida, necesita alimentarse en las trampas con insectos vivos, gusanos de sangre desecados rehidratados u otro tipo de alimento para peces con alto contenido de proteína derivada de insectos que pueda rehidratarse convenientemente. Si usa comida muerta, las trampas deben masajearse para estimular el cierre completo y la digestión.

 

Heliamphora 277x300 - Plantas CarníborasPlanta carnivora Heliamphora

Heliamphora es un miembro de las Sarraceniaceae , una familia del Nuevo Mundo en el orden Ericales ( brezos y aliados). Heliamphora se limita a América del Sur, pero la familia contiene otros dos géneros, Sarracenia y Darlingtonia , que son endémicos del sudeste de los Estados Unidos (con la excepción de una especie) y California respectivamente. Sarracenia purpurea subsp. purpurea (la planta de jarra del norte) se puede encontrar tan al norte como Canadá . Sarracenia es el género de planta de jarra más comúnmente encontrado en el cultivo, porque es relativamente resistente y fácil de cultivar.

 

Iniciaciones para el cultivo

Heliamphora se puede cultivar muy bien en un invernadero frío y húmedo, pero requieren una luz muy brillante. El problema con los invernaderos puede ser suficiente enfriamiento en verano y calefacción en invierno para mantener las plantas en su rango de temperatura preferido con suficiente luz. Las plantas que se cultivan en un invernadero usualmente rinden mejor en una mezcla ligera de suelo con riego diario. Si las plantas se riegan por encima de la cabeza todos los días, necesitarán una pequeña cantidad de fertilizante en el agua o un fertilizante de liberación lenta en el suelo. Si las plantas se riegan por medio de emisores, entonces la alimentación foliar es adecuada. Las plantas en los emisores generalmente necesitan una mezcla de tierra ligeramente más pesada para distribuir el agua de manera uniforme.

La forma más fácil de crecer Heliamphora es bajo techo con luz artificial. A menos que la humedad en el sótano o la habitación con las plantas sea superior al 70%, las plantas deberán estar en un recinto como un terrario. Si el gabinete tiene lados reflectantes, las plantas requerirán al menos 20 vatios de iluminación LED o 1200 lúmenes por pie cuadrado (30 cm 2 ) durante 15 horas al día a una distancia de aproximadamente 10 a 15 cm (4 a 6 pulgadas) arriba Las plantas. Si el recinto no tiene lados reflectantes o las luces están en un período más corto cada día, las plantas necesitarán una luz más intensa. Recuerde que la luz solo desde la parte superior no será muy efectiva porque los lanzadores necesitan luz desde un costado y desde la parte superior.

 

Darlingtonia californica 300x201 - Plantas CarníborasDarlingtonia californica

La trampa debajo del “globo” hinchado y los parches incoloros que confunden a la presa atrapada en su interior.

En el género Sarracenia , el problema del desbordamiento del cántaro se resuelve con un opérculo , que es esencialmente un folleto abocinado que cubre la abertura del tubo enrollado y lo protege de la lluvia. Posiblemente debido a esta impermeabilización mejorada, las especies de Sarracenia secretan enzimas tales como proteasas y fosfatasas en el fluido digestivo en el fondo de la jarra, Heliamphora confía solo en la digestión bacteriana.

Las enzimas digieren las proteínas y los ácidos nucleicos en la presa, liberando aminoácidos e iones fosfato , que la planta absorbe. En al menos una especie,Sarracenia flava , el soborno néctar está mezclado con coniine , un alcaloide tóxico que también se encuentra en la cicuta , lo que probablemente aumenta la eficiencia de las trampas al intoxicar a la presa.

Darlingtonia californica , laplanta de cobra , posee una adaptación que también se encuentra en Sarracenia psittacina y, en menor medida, en Sarracenia minor : el opérculo es similar a un globo y casi sella la abertura del tubo. Esta cámara tipo globo está llena de areolas ,parches libres de clorofila a través de los cuales puede penetrar la luz.

Los insectos, en su mayoría hormigas, entran a la cámara a través de la abertura debajo del globo. Una vez dentro, se cansan tratando de escapar de estas salidas falsas, hasta que eventualmente caen en el tubo.

El acceso de las presas aumenta con las “colas de pez”, las excrecencias del opérculo que dan nombre a la planta. Algunas plántulas Sarracenialas especies también tienen prolongaciones operculares sobresalientes, Darlingtonia puede, por lo tanto, representar un ejemplo de neotenia .

Indicaciones para el cultivo

Las semillas de Darlingtonia necesitan una estratificación húmeda fría durante 4 semanas antes de que germinen. Si planea mantener las plantas en un terrario durante un período prolongado, puede comenzar las semillas en cualquier momento. Para que las plantas se mantengan afuera es mejor comenzar la semilla en el otoño si planea mantener las plantas de semillero bajo las luces el primer invierno o la planta a fines del invierno si se las va a colocar afuera a fines de la primavera. Si vives en un área donde Darlingtonia se puede cultivar sin protección durante todo el año, considera comenzar las semillas en macetas afuera durante el invierno.

Para que las semillas se inicien en el interior o en un invernadero, la semilla debe estratificarse en el refrigerador. El método que utiliza menos espacio en el refrigerador es colocar las semillas en una pequeña bolsa de plástico con algunas pizca de musgo de esfagno húmedo picado. Mantenga las semillas en el refrigerador por 4 semanas. Las semillas se pueden plantar directamente en macetas de plántulas, pero deben estratificarse de una forma u otra.

Hay varios métodos que puede usar para germinar y cultivar plántulas. Dado que las plantas pasarán de 2 a 4 años en la maceta de plántulas, es mejor usar una maceta y tierra que dure tanto tiempo. Una buena mezcla de suelo para usar es 60% de turba lavada y 40% de arena de chorro de arena gruesa. El 100% de musgo de turba y una mezcla de Sphagnum / arena finamente picada también funcionan bien. Lavar o enjuagar la turba o Sphagnum ayuda a eliminar el exceso de sal, los compuestos de azufre y las esporas de musgo.

Siembre la semilla en la superficie del suelo o esparza el musgo y las semillas de la bolsa de estratificación en la parte superior de la maceta preparada con la cuchara de siembra (sí, las cucharas y los cucharones viejos son útiles). No enterrar la semilla más de unos pocos mm. Desea que las semillas estén a 5 mm de distancia, aunque puede trasplantar las plántulas a esa distancia más adelante. Una fina capa de arena gruesa en la superficie puede ayudar a evitar que los mosquitos hongos pongan huevos. Prefiero hacer crecer las plantas bajo las luces por unos años. Lo mejor es tener las macetas con menos del 100% de humedad en una bolsa de plástico o rociarlas con agua regularmente hasta que las semillas germinen. Por favor, vea Siembra Semillas Paso a Paso para más detalles sobre cómo comenzar las semillas.

Darlingtonia no requiere tanta luz como Sarracenia, pero sí aprecian la luz fuerte y prefieren pleno sol si no hace demasiado calor. Bajo las luces, les da la mayor cantidad de luz posible sin hacer que las plantas estén demasiado calientes, aunque las plántulas parecen más resistentes al calor que las plantas de tamaño floreciente.

 

Una vez que obtiene plantas lo suficientemente grandes como para excavar individualmente, el tipo de suelo que usa depende de las altas temperaturas esperadas, ya sea que tenga un invernadero o tenga las plantas afuera, qué tipo de agua tiene y qué es conveniente a largo plazo. correr. En la naturaleza he visto Darlingtonia crecer en hojas descompuestas o suelo turba sobre grava o roca, en esteras de Sphagnum, y directamente en rocas o grava. En todos los casos, el agua fluía lentamente a través del sustrato. En cautividad, es difícil de copiar. He visto Darlingtonia maduro creciendo muy bien en cautiverio en musgo sphagnum vivo puro que no se sienta en el agua sino que se riega todos los días.

 

 

planta carnivora de jarra 225x300 - Plantas Carníboras

Brocchinia reducta

El segundo grupo principal de plantas lanzadoras son las plantas de jarra tropical del género Nepenthes . En las aproximadamente cien especies de este género, el lanzador nace al final de un zarcillo , que crece como una extensión del nervio central de la hoja.

La mayoría de las especies capturan insectos, aunque los más grandes, como Nepenthes rajah , también ocasionalmente toman pequeños mamíferos y reptiles . Nepenthes bicalcarataposee dos espinas afiladas que se proyectan desde la base del opérculo sobre la entrada al lanzador.

Estos probablemente sirvan para atraer a los insectos a una posición precaria sobre la boca del lanzador, donde pueden perder su equilibrio y caer dentro del fluido interno.

La trampa de trampa ha evolucionado independientemente en al menos otros dos grupos. La planta de jarra Albany Cephalotus follicularis es una pequeña planta de jarra de Australia Occidental , con jarras similares a mocasines .

El borde de la abertura de su jarra (el peristoma ) es particularmente pronunciado (ambos secretan néctar ) y proporciona un voladizo espinoso a la abertura, evitando que los insectos atrapados salgan.

 

Instrucciones de cultivo

as semillas de Nepenthes son efímeras y vulnerables a la congelación. Cuando tengas las semillas, plántalas INMEDIATAMENTE. Si tiene dinero extra, envíelo al banco de semillas INMEDIATAMENTE, a menos que exista la posibilidad de que las semillas se congelen en el camino. Aproximadamente la mitad de las semillas de Nepenthes recibidas por el Banco de Semillas están muertas al llegar. A veces eso se debe a que probablemente se congelaron en el camino; parece que hay muchas semillas disponibles a fines del otoño y comienzos del invierno.

Espolvoree las semillas sobre la superficie del medio, rocíe con agua pura y coloque las macetas en bolsas de plástico a temperaturas cálidas, entre 26 ° C y 32 ° C (80 ° F a 90 ° F). Las bolsas de plástico mantendrán la humedad alta y excluirán los hongos mosquitos y las esporas de moho y musgo. Las macetas deben estar a la sombra o bajo luces fluorescentes. La germinación puede llevar de 4 semanas a casi un año. Mientras más fresca sea la semilla, más fuertes serán las plántulas y mayor será la tasa de germinación. Por favor, vea Siembra Semillas Paso a Paso para más detalles sobre cómo comenzar las semillas.

Vigile las semillas ya que el moho puede ser un problema. En general, si las semillas son viables, se almacenaron bien y el medio que utilizas es inerte, no tendrás problemas con el moho. Si ve moho, rocíe las semillas con agua pura. Probablemente sea una buena idea hacer esto de todos modos para fomentar la germinación.

Las plántulas pueden permanecer en las macetas originales en bolsas de plástico bajo luces durante uno o dos años. Si la superficie del suelo se pone desagradable con las cianobacterias o el musgo o si las plantas pequeñas están demasiado juntas, transpórtelas cuidadosamente a los nuevos medios, en macetas nuevas, en bolsas de plástico nuevas y colócalas bajo las luces.

Cuando las plantas crecen lo suficiente, puedes poner un trozo de gusano de sangre seco (una especie de alimento para peces) en las jarras. Solo haga uno o dos al principio para asegurarse de que funcione en sus condiciones.

 

 

Brocchinia reducta 225x300 - Plantas Carníboras

Bromelia Brocchinia reducta

Como la mayoría de los parientes de la piña , las bases de hojas cerosas y apretadas de las hojas de esta especie forman una urna . En la mayoría de las bromelias, el agua se acumula fácilmente en esta urna y puede proporcionar hábitats para ranas , insectos y, más útiles para la planta, bacterias diazotróficas (fijadoras de nitrógeno) . En Brocchinia , la urna es una trampa para insectos especializada, con un revestimiento suelto y ceroso y una población de bacterias digestivas.

Pinguicula gigantea con presas. El insecto era demasiado grande y era lo suficientemente fuerte como para escapar de la superficie pegajosa.
Trampas flypaper

La hoja de un Drosera capensis se dobla en respuesta al atrapamiento de un insecto
La trampa del papel de volar utiliza pelos pegajoso o pegamento. La hoja de las trampas del papel de fumar está salpicada de pelos , glándulas secretadas, que pueden ser cortas (como las de las margaritas ) o largas y móviles (como las de muchas doradas solares ). Los libretos han evolucionado de forma independiente al menos cinco veces. Hay evidencia de que algunos grupos de trampas de papel de volar han evolucionado a partir de trampas morfológicamente más complejas como las jarras.

Pinguicula 300x225 - Plantas CarníborasPlantas carnívoras Pinguicula

 

En el género Pinguicula , las glándulas mucilaginosas son bastante cortas ( sésiles ) y la hoja, aunque brillante (lo que le da al género su nombre común de ” butterwort “), no parece carnívora. Sin embargo, esto contradice el hecho de que la hoja es una trampa extremadamente efectiva de pequeños insectos voladores (como los mosquitos de los hongos ), y su superficie responde a las presas mediante un crecimiento relativamente rápido. Este crecimiento thigmotropic puede implicar el balanceo de la lámina de la hoja (para evitar que la lluvia salpique a la presa de la superficie de la hoja) o la distribución de la superficie debajo de la presa para formar un hoyo digestivo superficial.

sundew tentacle 300x200 - Plantas CarníborasPlantas carnivoras sundew ( Drosera )

El género sundew ( Drosera ) consiste en más de 100 especies de lipofilas activas cuyas glándulas mucilaginosas se transmiten al final de tentáculos largos , que con frecuencia crecen lo suficientemente rápido en respuesta a las presas ( tigmotropismo ) para ayudar al proceso de captura. Los tentáculos de D. burmanii pueden doblarse 180 ° en un minuto más o menos. Los Sundews son extremadamente cosmopolitas y se encuentran en todos los continentes excepto en el continente antártico . Son muy diversos en Australia , el hogar del gran subgrupo de sundews pigmeos como D. pygmaea y de una serie de doradas solares como D. peltata , que forman tubérculos que estivandurante los meses secos de verano. Estas especies son tan dependientes de las fuentes de nitrógeno de insectos que generalmente carecen de la enzima reductasa de nitrato , que la mayoría de las plantas requieren para asimilar el nitrato del suelo en formas orgánicas. Drosera capensis que responde a la presa capturada. Esta escena es de aproximadamente 4 horas en tiempo real.

 

Drosophyllum 300x300 - Plantas CarníborasPlantas carnívoras Drosophyllum

Drosophyllum , que difiere de los sundews en ser pasivo. Sus hojas son incapaces de un movimiento o crecimiento rápido. No relacionado, pero similar en hábito, son las plantas de arco iris australianas ( Byblis ). Drosophyllum es inusual ya que crece en condiciones casi desérticas , casi todos los demás carnívoros son plantas de pantano o crecen en áreas tropicales húmedas. Los datos moleculares recientes (particularmente la producción de plumbagin ) indican que el papel matamoscas restante , Triphyophyllum peltatum , un miembro de las Dioncophyllaceae, está estrechamente relacionado con Drosophyllum y forma parte de un clado más grande de plantas carnívoras y no carnívoras con Droseraceae , Nepenthaceae , Ancistrocladaceae y Plumbaginaceae . Esta planta se encuentra generalmente como una liana , pero en su fase juvenil, la planta es carnívora. Esto puede estar relacionado con un requerimiento de nutrientes específicos para la floración.

 

Tipos de trampas utilizadas por las plantas carnivoras

Las trampas de caída ( plantas de jarra ) atrapan presas en una hoja enrollada que contiene un conjunto de enzimas digestivas o bacterias .

Las trampas con pelos pegajoso .

Las trampas rápidas utilizan movimientos rápidos de hojas o de pinzas.

Las trampas de caida

Las trampas de langosta, también conocidas como trampas de anguila, obligan a las presas a moverse hacia un órgano digestivo con pelos que apuntan hacia adentro .

 

Estas trampas pueden ser activas o pasivas, dependiendo de si el movimiento ayuda a la captura de presas. Por ejemplo, Triphyophyllum es un papel de lija pasivo que secreta pegamento, pero cuyas hojas no crecen ni se mueven en respuesta a la captura de presas.

Mientras tanto, los rayos solares son trampas activas de papel matamoscas cuyas hojas experimentan un rápido crecimiento ácido , que es una expansión de las células individuales en oposición a la división celular . El rápido crecimiento del ácido permite que los tentáculos de la drosera se doblen, lo que ayuda a la retención y digestión de la presa.

La especie de rocío del sol Drosera glanduligera emplea un mecanismo de captura único con características de papel de atrapar y trampas de resorte, esto ha sido llamado una trampa de catapulta .

 

Tipos de plantas carnívoras

Plantas de jarra

Heliamphora 277x300 - Plantas CarníborasCaracterizado por una cámara interna donde los ineptos caen con mucha failidad, se cree que las trampas de caída han evolucionado independientemente al menos seis veces. Esta adaptación particular se encuentra dentro de las familias Sarraceniaceae (Darlingtonia , Heliamphora , Sarracenia ), Nepenthaceae ( Nepenthes ), Cephalotaceae ( Cephalotus ) y Eriocaulaceae ( Paepalanthus ). Dentro de la familia Bromeliaceae , la morfología del jarro y el carnivorio evolucionaron dos veces ( Brocchinia y Catopsis ). Debido a que estas familias no comparten un ancestro común que también haya tenido una morfología de trampa, los lanzadores carnívoros son un ejemplo de evolución convergente .

Una trampa pasiva, las trampas de trampas atraen a las presas con sobornos de néctar secretados por el peristoma y patrones de antocianinas brillantes como flores dentro del cántaro. Los revestimientos de la mayoría de las plantas de jarra están cubiertos por una capa suelta de copos cerosos que son resbaladizos para los insectos, lo que hace que caigan en la jarra.

Una vez dentro de la estructura del lanzador, las enzimas digestivas o especies mutualistas descomponen la presa en una forma absorbible para la planta. El agua puede quedar atrapada dentro de la jarra, creando un hábitat para otra flora y fauna. Este tipo de “cuerpo de agua” se llama Phytotelma .

Las plantas de jarra más simples son probablemente las de Heliamphora , la planta de jarro de pantano . En este género , las trampas se derivan claramente de una hoja enrollada simple cuyos márgenes se han sellado juntos.

Estas plantas viven en áreas de alta lluvia en América del Sur, como el Monte Roraima y, en consecuencia, tienen un problema para garantizar que sus jarras no se desborden.

Para contrarrestar este problema, la selección natural ha favorecido la evolución de un desbordamiento similar al de un lavabo del baño: un pequeño espacio en los márgenes de las hojas con cremallera permite que el exceso de agua fluya fuera de la jarra.

 

Plantas carnivoras de pizas

Planta carnívora Dionaea 300x226 - Plantas CarníborasLas trampas rápidas de la muscipula Dionaea se cierran rápidamente cuando se activan los pelos sensibles en los lóbulos de las hojas.
Las únicas dos trampas de captura activas ( Venus atrapamoscas ( Dionaea muscipula ) y la planta de rueda hidráulica ( Aldrovanda vesiculosa ) tenían un ancestro común con la adaptación de la trampa de resorte, que había evolucionado a partir de un linaje ancestral que utilizaba trampas de papel matamoscas.

Su mecanismo de captura también se ha descrito como una “trampa para ratones”, “trampa para osos” o “trampa para hombres”, en función de su forma y movimiento rápido. Sin embargo, el término ” snap trap” es preferible ya que otras designaciones son engañosas, particularmente con respecto a la presa deseada. Aldrovanda es acuático y se especializa en la captura de pequeños invertebrados, Dionaeaes terrestre y atrapa una variedad de artrópodos, incluidas las arañas.

Las trampas son muy similares, con hojas cuya sección terminal está dividida en dos lóbulos, articulados a lo largo del nervio central.

Los pelos de gatillo (tres en cada lóbulo en la muscipula Dionaea , muchos más en el caso de Aldrovanda ) dentro de los lóbulos de la trampa son sensibles al tacto.

Cuando un cabello desencadenante se dobla, los canales de iones abiertos en las membranas de las células en la base del pelo del gatillo se abren, generando un potencial de acción que se propaga a las células en el nervio medio.

Estas células responden mediante el bombeo de iones, que pueden hacer que el agua siga por ósmosis (colapsando las células en el nervio medio) o causar un rápido crecimiento de ácido .  El mecanismo aún se debate, pero en cualquier caso, los cambios en la forma de las células en el nervio central permiten que los lóbulos, mantenidos bajo tensión, se cierren bruscamente, moviéndose rápidamente de convexo a cóncavo e internándose en la presa. Todo este proceso lleva menos de un segundo.

En el Venus flytrap, el cierre en respuesta a las gotas de lluvia y los restos que se rompen se evita con hojas que tienen una memoria simple: para que los lóbulos se cierren, se requieren dos estímulos , con una separación de 0,5 a 30 segundos.

El chasquido de las hojas es un caso de thigmonasty (movimiento no dirigido en respuesta al tacto). La estimulación adicional de las superficies internas del lóbulo por parte de los insectos que luchan hace que los lóbulos se cierren aún más ( thigmotropism ), sellando los lóbulos herméticamente y formando un estómago en el cual la digestión ocurre durante un período de una a dos semanas. Las hojas pueden reutilizarse tres o cuatro veces antes de que no respondan a la estimulación, dependiendo de las condiciones de crecimiento.

La punta de un estolón de Utricularia vulgaris , que muestra estolones, ramificaciones de brotes foliares y trampas vesicales transparentes.

 

Trampas de vejiga

Las trampas vesicales son exclusivas del género Utricularia o vejigas . Las vejigas ( vesículas ) bombean iones de sus interiores. El agua sigue por ósmosis , generando un vacío parcial dentro de la vejiga y permite a la presa entrar pero no salir.

La vejiga tiene una pequeña abertura, sellada por una puerta con bisagras. En especies acuáticas, la puerta tiene un par de largos pelos de gatillo. Los invertebrados acuáticos como Daphnia tocan estos pelos y deforman la puerta mediante la acción de palanca , liberando el vacío.

El invertebrado es aspirado hacia la vejiga, donde es digerido. Muchas especies de Utricularia (como U. sandersonii ) son terrestres, creciendo en suelo anegado, y su mecanismo de atrapamiento se desencadena de una manera ligeramente diferente.

Las vejigas carecen de raíces , pero las especies terrestres tienen tallos de anclaje que se asemejan a las raíces. Las hembras de vejiga templadas acuáticas generalmente mueren de nuevo a un torión en reposo durante los meses de invierno, y U. macrorhiza parece regular el número de vejigas que contiene en respuesta al contenido de nutrientes predominante en su hábitat.

 

Trampas de langosta-pot

 

Una trampa de langosta es una cámara que es fácil de ingresar, y cuya salida es difícil de encontrar o está obstruida por las cerdas que apuntan hacia adentro.

Las ollas de langosta son el mecanismo de captura en Genlisea , las plantas sacacorchos . Estas plantas parecen especializarse en protozoos acuáticos . Una hoja modificada en forma de Y le permite a la presa entrar pero no salir. Los pelos que apuntan hacia adentro obligan a la presa a moverse en una dirección particular. Las presas que entran a la entrada en espiral que se enroscan alrededor de los dos brazos superiores de la Y se ven obligadas a moverse inexorablemente hacia el estómago en el brazo inferior de la Ydonde son digeridos

También se cree que el movimiento de la presa es alentado por el movimiento del agua a través de la trampa, producida de manera similar al vacío en las trampas de vejiga, y probablemente relacionado evolutivamente con ella.

Fuera de Genlisea , en Sarracenia psittacina , Darlingtonia californica , se pueden ver rasgos que recuerdan las trampas de langostas , y algunos horticultores sostienen que Nepenthes aristolochioides .

Trampas combinadas
El mecanismo de atrapamiento de la dorada solar Drosera glanduligera combina características de papel de atrapar y trampas de resorte, se ha denominado una trampa de catapulta .

 

 

Carnívoros fronterizos

Para ser definido como carnívoro, una planta debe exhibir primero una adaptación de algún rasgo específicamente para la atracción, captura o digestión de presas. Solo debe haber evolucionado un rasgo que se ajuste a este requisito adaptativo, ya que muchos géneros actuales de plantas carnívoras carecen de algunos de los atributos mencionados anteriormente. El segundo requisito es la capacidad de absorber los nutrientes de las presas muertas y obtener una ventaja de la aptitud de la integración de estos nutrientes derivados (principalmente aminoácidos e iones de amonio ) ya sea a través de un mayor crecimiento o producción de polen y / o semilla. Sin embargo, las plantas que pueden utilizar de manera oportunista los nutrientes de animales muertos sin buscar y capturar específicamente la fauna están excluidas de la definición carnívora. El segundo requisito también diferencia la carnivoría de las características defensivas de la planta que pueden matar o incapacitar a los insectos sin la ventaja de la absorción de nutrientes. Debido a la observación de que muchos carnívoros actualmente clasificados carecen de enzimas digestivas para descomponer los nutrientes y, en cambio, dependen de relaciones mutualistas y simbióticas con bacterias, hormigas o insectos, esta adaptación se ha agregado a la definición carnívora.A pesar de esto, hay casos en que las plantas parecen carnívoras, ya que cumplen con algunas de las definiciones anteriores, pero no son verdaderamente carnívoras. Algunos botánicos argumentan que existe un espectro de carnivoría en las plantas: desde plantas completamente no carnívoras como repollos , hasta carnívoros fronterizos, trampas no especializadas y simples, como Heliamphora , hasta trampas extremadamente especializadas y complejas, como la del Venus flytrap.

 

Roridula gorgonias

Un carnívoro fronterizo que obtiene nutrientes de su “presa” a través de los excrementos de un insecto depredador
Un posible carnívoro es el género Roridula , las plantas de este género producen hojas pegajosas con glándulas con punta de resina y se ven extremadamente similares a algunas de las doradas más grandes. Sin embargo, no se benefician directamente de los insectos que capturan. En cambio, forman una simbiosis mutualista con especies de insectos asesinos (género Pameridea ), que se comen los insectos atrapados. La planta se beneficia de los nutrientes en las heces de los bichos .  Según algunas definiciones, esto aún constituiría el carnivorio botánico.

Varias especies en las Martyniaceae (anteriormente Pedaliaceae ), como Ibicella lutea , tienen hojas pegajosas que atrapan insectos. Sin embargo, estas plantas no se han demostrado concluyentemente que sean carnívoras.

Del mismo modo, las semillas de Shepherd’s Purse , urnas de Paepalanthus bromelioides , brácteas de Passiflora foetida , y tallos de flores y sépalos de desencadenantes ( Stylidium ) parece atrapar y matar insectos, pero su clasificación como carnívoros es polémica.

 

Evolución de las plantas carnívoras

La evolución de las plantas carnívoras queda oscurecida por la escasez de su registro fósil . Se han encontrado muy pocos fósiles , y generalmente solo como semillas o polen . Las plantas carnívoras generalmente son hierbas, y sus trampas se producen por crecimiento primario . Por lo general, no forman estructuras fácilmente fosilizables, como la corteza gruesa o la madera.

Aún así, se puede deducir mucho de la estructura de las trampas actuales y sus interacciones ecológicas. En general, se cree que el carnivorio se desarrolló como un método para aumentar los nutrientes en condiciones de extrema pobreza de nutrientes, dando lugar a un modelo de costo-beneficio para el carnivorio botánico. Los modelos de costo-beneficio se dan bajo la suposición de que existe una cantidad determinada de energía potencialmente disponible para un organismo, lo que lleva a compensaciones cuando la energía se asigna a ciertas funciones para maximizar la capacidad competitiva y el estado físico. Para el carnivorio, el rasgo solo podría evolucionar si el aumento de nutrientes de la captura de presas excediera el costo de la inversión en adaptaciones carnívoras.

La mayoría de las plantas carnívoras viven en hábitats con mucha luz, suelos saturados de agua y nitrógeno y fósforo extremadamente bajos del suelo, lo que produce el ímpetu ecológico para obtener nitrógeno de una fuente alternativa. Los ambientes de alta luz permitieron la compensación entre las hojas fotosintéticas y las trampas de captura de presas que son fotosintéticamente ineficaces.

Para compensar el material fotosintéticamente ineficiente, los nutrientes obtenidos a través del carnivorio necesitarían aumentar la fotosíntesis invirtiendo en más masa foliar, es decir, creciendo. Esto significa que cuando hay escasez de nutrientes y suficiente luz y agua, la captura y la digestión de las presas tienen el mayor impacto en las ganancias fotosintéticas, favoreciendo la evolución de las adaptaciones de las plantas que permitieron una carnivoría más eficaz y eficiente. Debido a la gran cantidad de energía y recursos asignados a las adaptaciones carnívoras. es decir, la producción de señuelos, enzimas digestivas, estructuras foliares modificadas y la menor tasa de fotosíntesis sobre el área foliar total, algunos autores sostienen que el carnivorio es un último recurso evolutivo cuando el nitrógeno y el fósforo son limitados en un ecosistema.

Las trampas de caída se derivan de hojas enrolladas, que evolucionaron varios tiempos independientes a través de la evolución convergente. Los tejidos vasculares de Sarracenia son un buen ejemplo. La quilla a lo largo del frente de la trampa contiene una mezcla de haces vasculares que miran hacia la izquierda y hacia la derecha , como se predeciría a partir de la fusión de los bordes de una superficie foliar adaxial (orientada al tallo). Los mapas de vuelo también muestran un gradiente evolutivo simple de hojas adhesivas, no carnívoras, a través de mapas pasivos a formas activas. Los datos moleculares muestran que el clado Dionaea – Aldrovanda está estrechamente relacionado con Drosera , y evolucionó de trampas de papel matamoscas activas a trampas de resorte.

Se ha sugerido que todos los tipos de trampa son modificaciones de una estructura básica similar: la hoja peluda.  Las hojas peludas (o más específicamente, glandular-pedunculadas) pueden atrapar y retener gotas de agua de lluvia, especialmente si tienen forma de escudo o peltate , promoviendo así el crecimiento de bacterias. Los insectos aterrizan en la hoja, se atascan por la tensión superficial del agua y se sofocan . Las bacterias se inician en la descomposición , liberando de los nutrientes del cadáver que la planta puede absorber a través de sus hojas. Esta alimentación foliarse puede observar en la mayoría de las plantas no carnívoras. Por lo tanto, las plantas que eran mejores para retener insectos o agua tenían una ventaja selectiva. El agua de lluvia se puede retener ahuecando la hoja, y las trampas de caída pueden haber evolucionado simplemente por presión de selección para la producción de hojas más profundamente ahuecadas, seguido de “compresión” de los márgenes y posterior pérdida de la mayoría de los pelos. Alternativamente, los insectos pueden retenerse haciendo que la hoja sea más pegajosa mediante la producción de pelos , lo que conduce a trampas de papel de fumar.

Las trampas de langosta de Genlisea son difíciles de interpretar. Es posible que se hayan desarrollado a partir de jarras bifurcadas que luego se especializaron en presas que viven en el suelo, o, tal vez, las protuberancias que guían a las presas de las trampas de la vejiga se volvieron más sustanciales que el embudo con forma de red que se encuentra en la mayoría de las vejigas natatorias acuáticas. Cualquiera que sea su origen, la forma helicoidal de la langosta es una adaptación que muestra la mayor superficie de captura posible en todas las direcciones cuando está enterrado en musgo .

Es poco probable que las trampas de Catopsis berteroniana hayan descendido de una hoja peluda o sépalo.
Las trampas de las vejigas pueden deberse a lanzadores especializados en presas acuáticas cuando se inundan, como lo hace hoy la Sarracenia psittacina . Las presas que escapan en jarras terrestres tienen que trepar o volar fuera de una trampa, y ambas cosas se pueden prevenir con cera, gravedad y tubos angostos. Sin embargo, una trampa inundada puede desaparecer, por lo que en Utricularia , se puede haber desarrollado una tapa de una sola vía para formar la puerta de una proto-vejiga. Más tarde, esto puede haberse vuelto activo por la evolución de un vacío parcial dentro de la vejiga, disparado por el cepillado de la presa contra los pelos del gatillo en la puerta de la vejiga.

Las trampas de pegamento activas usan movimientos rápidos de plantas para atrapar a sus presas. El rápido movimiento de la planta puede resultar del crecimiento real, o de cambios rápidos en la turgencia celular , que permiten que las células se expandan o contraigan al alterar rápidamente su contenido de agua. Los filigranas de movimiento lento como Pinguicula explotan el crecimiento, mientras que el Venus flytrap utiliza cambios de turgencia tan rápidos que hacen que el pegamento sea innecesario. Las glándulas acribilladas que alguna vez hicieron pegamento se convirtieron en dientes y desencadenaron pelos en especies con trampas instantáneas activas, un ejemplo de selección natural que secuestra estructuras preexistentes para nuevas funciones.

Análisis taxonómicos recientes de las relaciones dentro de los Caryophyllales indican que las Droseraceae , Triphyophyllum , Nepenthaceae y Drosophyllum , aunque estrechamente relacionadas, están incrustadas dentro de un grupo más grande que incluye grupos no carnívoros como los tamariscos , Ancistrocladaceae , Polygonaceae y Plumbaginaceae .

Curiosamente, los tamariscos poseen glándulas excretoras de sal especializadas en sus hojas, al igual que varias de las Plumbaginaceae (como la lavanda marina , Limonium).), que pueden haber sido cooptados para la excreción de otros productos químicos, como proteasas y peloss. Algunas de las Plumbaginaceae ( por ejemplo, Ceratostigma ) también tienen glándulas vascularizadas y aceradas que secretan pelos en sus cálices y ayudan a la dispersión de las semillas y posiblemente a proteger las flores de los insectos parásitos que se arrastran. Los bálsamos (como Impatiens ), que están estrechamente relacionados con las Sarraceniaceae y Roridula , poseen de manera similar glándulas acechadas.

Las únicas trampas que es poco probable que hayan descendido de una hoja peluda o sépalo son las bromelias carnívoras ( Brocchinia y Catopsis ). Estas plantas usan la urna, una parte fundamental de una bromelia, para un nuevo propósito y se basan en la producción de cera y otras parafernalias del carnivorio.

El carnivorio botánico ha evolucionado en varias familias independientes salpicadas a lo largo de la filogenia de la angiosperma, mostrando que los rasgos carnívoros experimentaron una evolución convergente varias veces para crear morfologías similares en familias dispares. Los resultados de las pruebas genéticas publicadas en 2017 encontraron un ejemplo de evolución convergente : una enzima digestiva con las mismas mutaciones funcionales en linajes no relacionados.

Ubicación de las plantas carnívoras

Las plantas carnívoras están muy extendidas, pero son bastante raras. Están casi exclusivamente restringidos a hábitats como pantanos , donde los nutrientes del suelo son extremadamente limitantes, pero donde la luz del sol y el agua están fácilmente disponibles. Solo en condiciones tan extremas se favorece la carnivoría en una medida que hace que las adaptaciones sean ventajosas.

El carnívoro arquetípico , Venus flytrap , crece en suelos con niveles de nitrato y calcio casi inconmensurables . Las plantas necesitan nitrógeno para la síntesis de proteínas, calcio para la rigidez de la pared celular , fosfato para la síntesis de ácidos nucleicos y hierro para la síntesis de clorofila . El suelo suele estar saturado de agua , lo que favorece la producción de iones tóxicos como el amonio , y su pH es de 4 a 5 ácidos. El amonio puede ser utilizado como fuente de nitrógeno por las plantas, pero su alta toxicidad significa concentraciones suficientemente altas para fertilizar también son lo suficientemente altos como para causar daño.

Drosophyllum lusitanicum es una de las pocas plantas carnívoras que crece en suelos secos y alcalinos.
Sin embargo, el hábitat es cálido, soleado y constantemente húmedo, y la planta experimenta una competencia relativamente pequeña debido al bajo crecimiento del musgo de Sphagnum . Aún así, los carnívoros también se encuentran en hábitats muy atípicos. Drosophyllum lusitanicum se encuentra alrededor de los bordes del desierto y Pinguicula valisneriifolia en los acantilados de piedra caliza (ricos en calcio).

En todos los casos estudiados, el carnivorio permite a las plantas crecer y reproducirse utilizando animales como fuente de nitrógeno, fósforo y posiblemente potasio. Sin embargo, hay un espectro de dependencia en la presa animal. Los sundews pigmeos no pueden usar nitrato del suelo porque carecen de las enzimas necesarias ( nitrato reductasa en particular).  Los butterworts comunes ( Pinguicula vulgaris ) pueden usar fuentes inorgánicas de nitrógeno mejor que las fuentes orgánicas, pero se prefiere una mezcla de ambos. Las vejigas de Europa parecen usar ambas fuentes igualmente bien. La presa animal compensa las diferentes deficiencias en los nutrientes del suelo.

Las plantas usan sus hojas para interceptar la luz del sol. La energía se usa para reducir el dióxido de carbono del aire con electrones del agua para producir azúcares (y otra biomasa ) y un producto de desecho, el oxígeno , en el proceso de fotosíntesis . Las hojas también respiran , de manera similar a los animales, quemando su biomasa para generar energía química. Esta energía se almacena temporalmente en forma de ATP ( trifosfato de adenosina), que actúa como una moneda de energía para el metabolismo en todos los seres vivos. Como producto de desecho, la respiración produce dióxido de carbono .

Para que una planta crezca, debe fotosintetizar más de lo que respira. De lo contrario, eventualmente agotará su biomasa y morirá. El potencial para el crecimiento de la planta es la fotosíntesis neta , la ganancia bruta total de biomasa por fotosíntesis, menos la biomasa perdida por la respiración. Comprender el carnivory requiere un análisis de costo-beneficio de estos factores.

En las plantas carnívoras, la hoja no solo se usa para fotosíntesis, sino también como una trampa. Cambiar la forma de la hoja para que sea una trampa mejor generalmente la hace menos eficiente en la fotosíntesis .

Por ejemplo, los lanzadores deben mantenerse en posición vertical, de modo que solo sus opérculos intercepten directamente la luz. La planta también debe gastar energía extra en estructuras no fotosintéticas como glándulas, pelos, pegamento y enzimas digestivas. Para producir tales estructuras, la planta requiere ATP y respira más de su biomasa. Por lo tanto, una planta carnívora disminuirá la fotosíntesis y aumentará la respiración, reduciendo el potencial de crecimiento y aumentando el costo de la carnivoría.

Ser carnívoro permite que la planta crezca mejor cuando el suelo contiene poco nitrato o fosfato. En particular, un aumento del suministro de nitrógeno y fósforo hace fotosíntesis más eficiente, porque la fotosíntesis depende de la planta de ser capaces de sintetizar cantidades muy grandes de la rica en nitrógeno enzima RuBisCO ( ribulosa -1,5- bis -fosfato carboxilasa / oxigenasa ), la proteína más abundante en la Tierra.

Es intuitivamente claro que el Venus flytrap es más carnívoro que Triphyophyllum peltatum . El primero es un snap-trap con movimiento a tiempo completo, este último es un papel matraz no movible a tiempo parcial. La energía “desperdiciada” por la planta para construir y alimentar su trampa es una medida adecuada del carnivorio de la trampa.

Modelización del carnivorio en plantas: fotosíntesis bruta, respiración y fotosíntesis neta en función de la inversión de la planta en adaptaciones carnívoras. El carnivorio óptimo distinto de cero ocurre en hábitats muy iluminados con nutrientes del suelo muy limitantes.

 

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Modelización del carnivorio en plantas: fotosíntesis bruta, respiración y fotosíntesis neta en función de la inversión de la planta en adaptaciones carnívoras. Una carnivoría óptima de cero ocurre en hábitats poco iluminados con abundantes nutrientes del suelo.
En un hábitat con abundantes nutrientes del suelo pero poca luz (como se muestra arriba), la curva de fotosíntesis será más baja y más plana, ya que la luz será más limitante que los nutrientes. Una planta puede crecer con cero inversión en carnivoría, esta es también la inversión óptima para una planta, ya que cualquier inversión en trampas reduce la fotosíntesis (crecimiento) neta a menos que la fotosíntesis neta de una planta que obtiene sus nutrientes únicamente del suelo.

Las plantas carnívoras existen entre estos dos extremos: la luz y el agua son menos limitantes, y mientras más limitados sean los nutrientes del suelo, mayor será la inversión óptima en carnivoría, y por lo tanto, las adaptaciones serán más obvias para el observador casual.

La evidencia más obvia para este modelo es que las plantas carnívoras tienden a crecer en hábitats donde el agua y la luz son abundantes y donde la competencia es relativamente baja: el pantano típico. Aquellos que no tienden a ser aún más fastidiosos de alguna otra manera. Drosophyllum lusitanicum crece donde hay poca agua, pero es aún más extrema en su requerimiento de luz brillante y baja perturbación que la mayoría de los otros carnívoros. Pinguicula valisneriifolia crece en suelos con altos niveles de calcio, pero requiere una fuerte iluminación y menor competencia que muchos butterworts.

En general, las plantas carnívoras son competidores pobres, porque invierten demasiado en estructuras que no tienen una ventaja selectiva en hábitats ricos en nutrientes. Solo tienen éxito donde otras plantas fallan. Los carnívoros son para los nutrientes lo que los cactus son para regar. El carnivory solo vale la pena cuando el estrés nutricional es alto y donde la luz es abundante. Cuando estas condiciones no se cumplen, algunas plantas abandonan el carnivorio temporalmente. Sarracenia spp. producir hojas planas, no carnívoras ( filodes) en invierno. Los niveles de luz son más bajos que en verano, por lo que la luz es más limitante que los nutrientes, y el carnivory no paga. La falta de insectos en invierno agrava el problema. El daño a las hojas del lanzador en crecimiento les impide formar lanzadores adecuados, y de nuevo, la planta produce un filodio en su lugar.

El carnivorio a tiempo parcial en Triphyophyllum peltatum puede deberse a una necesidad inusualmente alta de potasio en un cierto punto del ciclo de vida, justo antes de la floración.

Muchos otros carnívoros cerraron en algunas temporadas. Las dunas solares tuberosas vuelven a los tubérculos en la estación seca, las vejigas a las turiones en invierno, y las hojas no carnívoras son producidas por la mayoría de las mariquitas y Cephalotus en las estaciones menos favorables. Utricularia macrorhiza varía el número de vejigas que produce en función de la densidad esperada de la presa. El carnivorio a tiempo parcial en Triphyophyllum peltatum puede deberse a una necesidad inusualmente alta de potasio en un cierto punto del ciclo de vida, justo antes de la floración.

Cuanto más carnívora sea una planta, menos convencional será su hábitat. Venus atrapamoscas viven en un hábitat muy especializado, mientras que las plantas menos carnívoras ( Byblis , Pinguicula ) se encuentran en hábitats menos inusuales (es decir, los típicos de los no carnívoros). Byblis y Drosophyllum provienen de regiones relativamente áridas y son ambos diapositivas pasivas, posiblemente la forma de trampa de mantenimiento más baja. Las atrapamoscas de Venus filtran a sus presas usando los dientes alrededor del borde de la trampa, para no desperdiciar energía en las presas difíciles de digerir. En la evolución, la pereza paga, porque la energía puede usarse para la reproducción y los beneficios a corto plazo en la reproducción compensarán los beneficios a largo plazo en cualquier otra cosa.

El carnivorio raramente paga, por lo que incluso las plantas carnívoras lo evitan cuando hay muy poca luz o una fuente más fácil de nutrientes, y usan las pocas características carnívoras que se requieren en un momento dado o para un objeto presa dado. Hay muy pocos hábitats lo suficientemente estresantes como para que valga la pena invertir la biomasa y la energía en los pelos desencadenantes y las enzimas. Muchas plantas ocasionalmente se benefician de la descomposición de la proteína animal en sus hojas, pero el carnivorio es lo suficientemente obvio como para que el observador casual lo note.

Las bromelias parecen muy bien adaptadas al carnivorio, pero solo una o dos especies se pueden clasificar como verdaderamente carnívoras. Por su propia forma, las bromelias se beneficiarán de un mayor aporte de nutrientes derivados de las presas. En este sentido, las bromelias son probablemente carnívoras, pero sus hábitats son demasiado oscuros para que evolucione el carnívoro más extremo y reconocible. La mayoría de las bromelias son epífitas y la mayoría de las epífitas crecen en sombra parcial en las ramas de los árboles. Brocchinia reducta , por otro lado, es un habitante del suelo.

Muchas plantas carnívoras no son muy competitivas y dependen de las circunstancias para suprimir la vegetación dominante. En consecuencia, algunos de ellos dependen de la ecología del fuego para su supervivencia continua.

En su mayor parte, las poblaciones de plantas carnívoras no son lo suficientemente dominantes como para ser dramáticamente significativas, ecológicamente hablando, pero existe una variedad impresionante de organismos que interactúan con varias plantas carnívoras en diversas relaciones de cleptoparasitismo , comensalismo y mutualismo . Por ejemplo, pequeños insectívoros como las ranas arborícolas a menudo explotan el suministro de presas que se encuentran en las plantas de jarra, y la rana Microhyla nepenthicola en realidad se especializa en dichos hábitats. Ciertas arañas cangrejeras como Misumenops nepenthicola viven principalmente de la presa de Nepenthesy otras arañas menos especializadas pueden construir telarañas donde atrapan insectos atraídos por el olor o la apariencia de las trampas, algunos carroñeros , detritívoros y también organismos que cosechan o explotan aquellos a su vez, como el mosquito Wyeomyia smithii, dependen en gran parte o totalmente de plantas carnívoras en particular. Las plantas como las especies de Roridula se combinan con insectos especializados ( Pameridea roridulae ) en beneficio de los insectos atrapados en sus hojas.

Las asociaciones con especies de plantas de jarra son tantas y variadas que el estudio de la infauna de Nepenthes es algo así como una disciplina en sí misma. Camponotus schmitzi , la hormiga buceadora, tiene un grado íntimo de mutualismo con la planta de jarra Nepenthes bicalcarata , no solo recupera presas y detritus de debajo de la superficie del líquido en las jarras, sino que repele a los herbívoros, y limpia el cántaro peristoma , manteniendo su naturaleza resbaladiza. Se ha informado que las hormigas atacan a las presas que luchan, dificultando su escape, por lo que podría haber un elemento de mirmecotrofiaa la relación. Numerosas especies de mosquitos ponen sus huevos en el líquido, donde sus larvas juegan varios roles, dependiendo de la especie, algunos comen microbios y detritus, como es común entre las larvas de mosquitos, mientras que algunas especies de Toxorhynchites también se reproducen en jarras, y sus larvas son depredadoras de otras especies de larvas de mosquito. Además de las arañas cangrejeras en jarras, un cangrejo rojo pequeño, real, Geosesarma malayanum entrará en el líquido, robando y hurgando, aunque se cree que lo hace con el riesgo de ser capturado y digerido.

Nepenthes rajah tiene una notable mutualismo con dos pequeños mamíferos no relacionados, la scandentia montaña ( Tupaia montana ) y la rata cumbre ( Rattus baluensis ). Las musarañas de los árboles y las ratas defecan en las trampas de la planta mientras los visitan para alimentarse de las secreciones dulces y afrutadas de las glándulas en las tapas de los cántaros.  La musaraña de árbol también tiene una relación similar con al menos otras dos especies gigantes de Nepenthes . Más sutilmente, el murciélago lanudo de Hardwicke ( Kerivoula hardwickii ), una especie pequeña, descansa debajo del opérculo (tapa) de Nepenthes hemsleyana . Las excreciones del murciélago que caen en el cántaro pagan por el refugio, por así decirlo. Para la planta, las excretas son más fácilmente asimilables que los insectos intactos.

También hay una considerable lista de endófitos de Nepenthes , estos son microbios distintos de los patógenos que viven en los tejidos de las plantas de jarra, a menudo aparentemente inofensivos.

 

Reproducción de las plantas carnívoras

Otra área importante de simbiosis entre plantas carnívoras e insectos es la polinización. Si bien muchas especies de plantas carnívoras pueden reproducirse asexualmente a través de la autopolinización o la propagación vegetativa, muchas plantas carnívoras son polinizadas por insectos.L

a polinización cruzada es beneficiosa ya que aumenta la diversidad genética. Esto significa que las plantas carnívoras experimentan un conflicto evolutivo y ecológico a menudo llamado conflicto polinizador-presa. Hay varias formas en que las plantas carnívoras reducen la tensión del conflicto polinizador-presa. Para las plantas de larga vida, la pérdida de reproducción a corto plazo puede ser compensada por el crecimiento futuro hecho posible por los recursos obtenidos de la presa. Otras plantas podrían “apuntar” a diferentes especies de insectos para la polinización y las presas utilizando diferentes señales olfativas y visuales.

Clasificación
Ver también: Lista de plantas carnívoras
La clasificación de todas las plantas con flores se encuentra actualmente en un estado de cambio. En el sistema de Cronquist , las Droseraceae y Nepenthaceae se colocaron en el orden Nepenthales, basándose en la simetría radial de sus flores y su posesión de trampas para insectos. Las Sarraceniaceae se colocaron en los Nepenthales, o en su propio orden, los Sarraceniales. Las Byblidaceae, Cephalotaceae y Roridulaceae se colocaron en los Saxifragales, y Lentibulariaceae en Scrophulariales (ahora subsumido en Lamiales  ).

En una clasificación más moderna, como la del Angiosperm Phylogeny Group , las familias han sido retenidas, pero se han redistribuido entre varias órdenes diferentes. También se recomienda que Drosophyllum se considere en una familia monotípica fuera del resto de las Droseraceae, probablemente más estrechamente relacionada con las Dioncophyllaceae. Las recomendaciones actuales se muestran a continuación (solo se enumeran los géneros carnívoros):

Dicots

Stylidium turbinatum

Aldrovanda vesiculosa

Byblis liniflora

Cephalotus follicularis
Asterales ( orden de girasol y margarita )
Stylidiaceae
Stylidium (plantas desencadenantes, un carnívoro fronterizo)
Caryophyllales , ( orden de clavel )
Dioncophyllaceae
Triphyophyllum (una liana tropical )
Drosophyllaceae
Drosophyllum (pino de rocío portugués)
Droseraceae ( familia sundew )
Aldrovanda ( planta de rueda hidráulica )
Dionaea ( venus flytrap )
Drosera ( sundews )
† Droserapollis
† Droserapites
† Droseriditas
† Fischeripollis
† Saxonipollis
Nepenthaceae (familia de jarras tropicales)
Nepenthes (plantas de jarra tropical o copas de mono, incluyendo Anurosperma )
Ericales (orden de brezo)
Roridulaceae
Roridula (un carnívoro fronterizo)
Sarraceniaceae (familia de lanzadores de trompeta)
Sarracenia (jarras de trompeta norteamericanas)
Darlingtonia (planta de cobra / lirio)
Heliamphora (jarras de sol o pantano)
Lamiales ( orden de la menta )
Byblidaceae
Byblis (plantas de arcoiris )
Lentibulariaceae ( familia de vejiga )
Pinguicula ( mariquitas )
Genlisea (planta de sacacorchos)
Utricularia ( vejigas , incluyendo Polypompholyx , los delantales de hadas o enaguas rosas y Biovularia un género obsoleto)
Martyniaceae (todos los carnívoros fronterizos, relacionados con la planta de sésamo )
Ibicella
Oxalidales ( orden de alazán de madera )
Cephalotus (planta de jarra Albany )
Monocots
Poales ( orden de pasto )
Bromeliaceae ( familia de la bromelia o piña )
Brocchinia (una bromelia terrestre)
Catopsis (un carnívoro fronterizo)
Eriocaulaceae ( familia de pipewort )
Paepalanthus bromelioides (un carnívoro fronterizo)
Cultivo

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Muchos híbridos de Sarracenia son fáciles de cultivar.
En la horticultura, las plantas carnívoras se consideran una curiosidad o una rareza, pero se están volviendo más comunes en el cultivo con el advenimiento de las técnicas de propagación de cultivo de tejidos en masa. Venus atrapamoscas aún son los más comúnmente cultivados, generalmente disponibles en centros de jardinería y ferreterías, a veces se ofrecen junto con otras variedades fáciles de cultivar. Los viveros que se especializan en el cultivo de plantas carnívoras también existen exclusivamente, se pueden obtener variedades más infrecuentes o exigentes de plantas carnívoras en viveros especializados. California Carnivores es un ejemplo notable de un vivero en los Estados Unidos que se especializa en el cultivo de plantas carnívoras. Es propiedad y está operado por el horticultor Peter D’Amato .Rob Cantley ‘s Borneo exóticos en Sri Lanka es un gran vivero que vende en todo el mundo.

 

Nutrición de las plantas carnivoras

Aunque las diferentes especies de plantas carnívoras tienen diferentes requisitos de cultivo en términos de luz solar, humedad, humedad del suelo, etc., existen aspectos comunes. La mayoría de las plantas carnívoras requieren agua de lluvia, o agua que ha sido destilada , desionizada por ósmosis inversa , o acidificada a alrededor de pH 6.5 usando ácido sulfúrico .

El agua potable o de grifo común contiene minerales (particularmente sales de calcio ) que se acumulan rápidamente y matan a la planta. Esto se debe a que la mayoría de las plantas carnívoras han evolucionado en suelos ácidos pobres en nutrientes y, en consecuencia, son calcificaciones extremas . Por lo tanto, son muy sensibles a los nutrientes excesivos del suelo. Como la mayoría de estas plantas se encuentran en pantanos, casi todos son muy intolerantes al secado. Hay excepciones: las doradas solares tuberosas requieren un período de latencia seco (verano) , y Drosophyllum requiere condiciones mucho más secas que la mayoría.

Las plantas carnívoras cultivadas en el exterior generalmente capturan insectos más que suficientes para mantenerse adecuadamente alimentados. Los insectos pueden ser alimentados a las plantas a mano para complementar su dieta, sin embargo, las plantas carnívoras generalmente no pueden digerir alimentos grandes que no sean insectos, trozos de hamburguesa, por ejemplo, simplemente se pudrirán, y esto puede hacer que la trampa, o incluso toda la planta, muera.

Una planta carnívora que no atrapa insectos rara vez morirá, aunque su crecimiento puede verse afectado. En general, estas plantas deben dejarse a sus propios recursos: después de regar con agua del grifo, la causa más común de muerte por atrapamoscas de Venus es empujar las trampas para verlas cerrarse y alimentarlas con elementos inapropiados.

La mayoría de las plantas carnívoras requieren luz brillante, y la mayoría se verán mejor en tales condiciones, ya que esto los alienta a sintetizar pigmentos de antocianina rojos y morados . Nepenthes y Pinguicula lo harán mejor a pleno sol, pero la mayoría de las otras especies son felices bajo la luz solar directa.

Los carnívoros viven principalmente en pantanos, y los que no son generalmente tropicales. Por lo tanto, la mayoría requiere alta humedad. En pequeña escala, esto se puede lograr colocando la planta en un platillo ancho que contenga guijarros que se mantienen permanentemente húmedos. Las especies de Nepenthes pequeñas crecen bien en terrarios grandes .

Muchos carnívoros son nativos de regiones templadas frías y se pueden cultivar afuera en un jardín de pantanos durante todo el año. La mayoría de Sarracenia puede tolerar temperaturas muy por debajo del punto de congelación, a pesar de que la mayoría de las especies son nativas del sureste de los Estados Unidos. Las especies de Drosera y Pinguicula también toleran temperaturas bajo cero. Las especies de Nepenthes , que son tropicales, requieren temperaturas de 20 a 30 ° C para prosperar.

 

Problemas y enfermedades de las plantas carnivoras

Las plantas carnívoras requieren un suelo apropiado con nutrientes pobres. La mayoría aprecia una mezcla 3: 1 de turba de Sphagnum con arena afilada de horticultura (el bonote es un sustituto aceptable y más ecológico de la turba). Nepenthes crecerá en compost de orquídeas o en musgo de Sphagnum puro .

Las plantas carnívoras son susceptibles a la infestación por parásitos como áfidos o cochinillas . Aunque pequeñas infestaciones se pueden eliminar a mano, las infestaciones más grandes requieren el uso de un insecticida .

El alcohol isopropílico ( alcohol de fricción) es eficaz como insecticida tópico, particularmente en insectos de escamas . Diazinon es un excelente insecticida sistémico que es tolerado por la mayoría de las plantas carnívoras. Las plantas carnívoras también han informado que el malatión y el acefato ( Orthene ) son tolerables.

Aunque los insectos pueden ser un problema, con mucho, la mayor causa de muerte de las plantas carnívoras (además del maltrato humano) es el moho gris ( Botrytis cinerea ). Esto prospera en condiciones cálidas y húmedas y puede ser un problema real en invierno. Hasta cierto punto, las plantas carnívoras templadas pueden protegerse de este patógeno al garantizar que se mantienen frescas y bien ventiladas en invierno y que cualquier hoja muerta se elimina con prontitud. Si esto falla, un fungicida está en orden.

Las plantas carnívoras más fáciles para principiantes son las de la zona fría templada. Estas plantas se comportarán bien en condiciones de invernadero frío (mínimo 5 ° C en invierno, máximo 25 ° C en verano) si se mantienen en amplias bandejas de agua acidificada o de lluvia durante el verano y se mantienen húmedas durante el invierno:

Drosera capensis , la drosera del Cabo: atractiva puesta del sol, flores rosadas, muy tolerantes al maltrato.
Drosera binata , el tejado de hojas tenedor: hojas grandes enforma de Y.
Sarracenia flava , la jarra de trompeta amarilla: amarillo, hojas atractivamente veteadas, flores amarillas en primavera.
Pinguicula grandiflora , el butterwort común: flores de color púrpura en primavera, hiberna como un brote ( hibernáculo ) en invierno. Totalmente resistente.
Pinguicula moranensis , el butterwort mexicano: flores rosadas, hojas no carnívoras en invierno.
Venus flytraps funcionará bien en estas condiciones, pero en realidad son bastante difíciles de cultivar: incluso si se tratan bien, a menudo sucumbirán al moho gris en invierno a menos que estén bien ventilados. Algunas de las Nepenthes de tierras bajas son muy fáciles de cultivar siempre que se les proporcione condiciones relativamente constantes, cálidas y húmedas.

 

Usos medicinales de las plantas carnivoras

Un estudio publicado en 2009 por investigadores de la Universidad de Tel Aviv indica que las secreciones producidas por las plantas carnívoras contienen compuestos que tienen propiedades antifúngicas y pueden conducir al desarrollo de una nueva clase de medicamentos antifúngicos que serán eficaces contra las infecciones que son resistentes a los medicamentos antifúngicos actuales.

 

Representaciones culturales

Audrey Junior, la planta devoradora de hombres de la película de culto The Little Shop of Horrors

Representación de un ser nativo consumido por un árbol carnívoro Yateveo (“Te veo a ti”) de América Central, de Tierra y Mar por JW Buel, 1887

Las plantas carnívoras han sido durante mucho tiempo objeto de interés y exposición popular, muchas de ellas muy inexactas. Las plantas ficticias se han presentado en una serie de libros, películas, series de televisión y videojuegos. Típicamente, estas representaciones ficticias incluyen características exageradas, tales como el enorme tamaño o la posesión de habilidades más allá del ámbito de la realidad, y pueden verse como una especie de licencia artística .

Dos de los ejemplos más famosos de plantas carnívoras ficticias en la cultura popular son la comedia negra de los años 60 The Little Shop of Horrors y los triffids de John Wyndham ‘s Day of the Triffids . Otras películas, como The Hellstrom Chronicle (1971), y las series de televisión utilizan descripciones precisas de plantas carnívoras para fines cinematográficos.

La representación más antigua conocida de plantas carnívoras en la cultura popular fue un caso en el que se informó que un gran árbol devorador de hombres había consumido a una joven en Madagascar en 1878. El Registro australiano del sur llevó la historia en 1881. Fue acompañado por una ilustración de el árbol que consume a la mujer, se dice que es miembro de la “tribu poco conocida pero cruel” llamada Mkodos. La historia fue atribuida a un Dr. Carl Liche que supuestamente presenció el evento. La cuenta ha sido desacreditada como un mito puro, ya que parece que el Dr. Liche, los Mkodos y el árbol fueron invenciones.

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